Hallucinations, une perception biaisée ? (Curiosité)

Écriture : Layla Lavallé
Relecture de contenu : Garance Meyer et Maude Beaudoin-Gobert
Relecture de forme : Estelle Nakul et Éloïse Thomas

Temps de lecture : environ 10 minutes.
Thématiques : Neurobiologie (Biologie) ; Neurosciences cognitives (Sciences cognitives) ; Psychiatrie

Publication originale : Cassidy C. M., et al., A perceptual inference mechanism for hallucinations linked to striatal dopamine. Current biology, 2018. DOI :10.1016/j.cub.2017.12.059

Version approfondissement

Localisation du striatum sur une coupe transversale d’un cerveau humain.

Les mécanismes à l’origine des hallucinations, un symptôme de la schizophrénie, sont encore mal connus. Des chercheur·euse·s de l’Université de Columbia ont évalué un modèle explicatif des hallucinations et ont exploré l’implication d’un neurotransmetteur, appelé la dopamine, dans ce modèle. Les chercheur·euse·s ont établi un lien entre les hallucinations auditives, la perception et une transmission excessive de dopamine dans une structure cérébrale connue pour son dysfonctionnement dans la schizophrénie : le striatum.

Qui n’a jamais cru sentir la vibration de son téléphone dans sa poche, sans que celle-ci n’existe réellement ?

La schizophrénie est une maladie psychiatrique sévère touchant 600 000 personnes en France et fréquemment associée à la présence d’hallucinations, le plus souvent auditives mais aussi visuelles, tactiles, olfactives et gustatives. Les hallucinations sont habituellement décrites comme le fait de percevoir des faits, des objets ou des sensations qui n’existent pas.

Les modèles récents établissent que la perception résulte de la combinaison de deux paramètres :

  • des entrées sensorielles, c’est-à-dire des informations qui sont reçues par les sens, par exemple le bruit de votre téléphone qui sonne ;
  • des prédictions sensorielles (ou croyances), fondées sur les expériences antérieures et formées avant même de recevoir les entrées sensorielles. Il s’agit par exemple de la prédiction que vous faites lorsque vous vous attendez à recevoir un appel d’un·e ami·e et que vous anticipez le bruit de la sonnerie de votre téléphone. L’influence des prédictions sensorielles dépend de la confiance qu’on leur accorde : plus on leur accorde de confiance, plus elles ont d’impact sur la perception. Autrement dit, plus l’appel téléphonique à venir de votre ami·e est certain, plus vous accordez de confiance à cette prédiction sensorielle et plus elle aura d’influence sur votre perception. 

La perception, telle que nous venons de la définir, peut faire l’objet de distorsions, que nous appellerons par la suite des biais perceptifs. Ces biais peuvent être positifs, lorsqu’ils facilitent la perception d’un objet réel. Dans ce cas, les prédictions sensorielles permettent de démêler un ensemble d’entrées sensorielles et ainsi de capter une information pertinente (par exemple, lorsque vous entendez une voix vous appeler par votre nom dans un brouhaha). Ces biais peuvent aussi être négatifs, lorsque les prédictions sensorielles sont responsables de perceptions incorrectes. C’est par exemple le cas lorsque vous attendez un appel téléphonique d’un·e ami·e et que vous sentez votre téléphone vibrer dans votre poche, sans pour autant qu’il ne vibre réellement. Dans cette situation, les entrées sensorielles sont absentes mais la prédiction sensorielle de la vibration est suffisamment forte pour influencer votre perception.

Depuis le début des années 2000, une théorie suggère que les hallucinations sont des biais perceptifs négatifs. En d’autres mots, les patient·e·s présentant ce symptôme accorderaient une confiance exagérée à leurs prédictions sensorielles. Cela aboutirait à un biais perceptif en faveur des prédictions sensorielles et au détriment des entrées sensorielles (Figure 1).

Figure 1. Les modèles récents suggèrent que la perception résulte de la combinaison entre les entrées sensorielles et les prédictions sensorielles. Les patient·e·s atteint·e·s d’hallucinations accorderaient une influence exagérée à leurs prédictions sensorielles par rapport aux véritables entrées sensorielles, ce qui entraînerait la perception de faits, d’objets ou de sensations qui n’existent pas réellement. 

S’il s’agit de l’un des symptômes principaux de la schizophrénie, les mécanismes chimiques impliqués dans les hallucinations sont encore mal connus. Depuis plusieurs décennies, la recherche a cependant identifié un lien entre la présence d’hallucinations et la transmission excessive d’un neurotransmetteur, la dopamine, dans une région du cerveau appelée le striatum (voir figure d’illustration). 

L’étude que nous présentons ici vise d’abord à montrer l’implication d’un biais perceptif négatif dans les hallucinations, puis à identifier un lien entre ce modèle et l’altération de la transmission de la dopamine observée chez les patient·e·s atteint·e·s de schizophrénie.

Une expérience comportementale modélisant les biais perceptifs

Publié en 2018 par des chercheur·euse·s de l’Université de Columbia, cet article explore la relation entre les biais perceptifs négatifs et les hallucinations à l’aide d’une tâche comportementale en 3 étapes :

  1. D’abord, les participant·e·s à l’expérience ont écouté une suite de sons contextuels, qui leur a permis de définir leurs prédictions sensorielles.
  2. Puis, ils·elles ont écouté un son cible de durée fixe. 
  3. Enfin, les participant·e·s ont dû reproduire la durée de ce son cible en fonction de leur perception. Leur perception du son cible résultait alors de la combinaison de l’entrée sensorielle du son cible (étape 2) et des prédictions sensorielles à propos de sa durée (étape 1).

Pour provoquer une variation des prédictions sensorielles et étudier leur influence sur la reproduction du son cible, les chercheur·euse·s ont modulé deux paramètres au sein de la suite de sons contextuels : la durée moyenne des sons et la variabilité de la durée des sons (Figure 2).

Figure 2. La tâche expérimentale utilisée est constituée de trois blocs : (1) une suite de sons contextuels, à laquelle succède (2) un son cible de durée constante (0,7 secondes) que (3) les participant·e·s doivent reproduire. Les sons contextuels se distinguent par la durée moyenne de leurs sons (longue, moyenne, courte) et par la variabilité de la durée de ces sons (haute, faible). Ici, seuls deux cas de figures sont représentés : dans l’exemple 1, la suite de sons contextuels est constituée de sons de longue durée en moyenne et peu différents entre eux (faible variabilité) ; dans l’exemple 2 la suite de sons contextuels est constituée de sons de longue durée en moyenne, mais très différents entre eux (forte variabilité).

Pour modéliser les biais perceptifs, les chercheur·euse·s ont établi les hypothèses suivantes : 

  • la prédiction sensorielle de la durée du son cible est influencée par la durée moyenne des sons contextuels ;
  • l’influence de la prédiction sensorielle de la durée du son cible sur la perception dépend de la variabilité de la durée des sons contextuels ;
  • à l’écoute du son cible, les participant·e·s estiment sa durée en fonction de cette prédiction sensorielle et en fonction de la vraisemblance de l’entrée sensorielle de la durée du son cible (Figure 2).

Cassidy et ses collègues ont d’abord testé ce modèle chez des sujets sains, afin de vérifier que leur comportement reflète bien ces prédictions.

Les chercheur·euse·s ont alors montré que la durée moyenne des sons contextuels provoque un biais lors de la reproduction du son cible : plus la durée moyenne des sons contextuels est élevée, plus les individus surestiment la durée du son cible. De même, plus la durée moyenne des sons contextuels est faible, plus les individus sous-estiment la durée du son cible. Ce phénomène est appelé biais d’assimilation.

De plus, ce biais est plus faible dans des conditions de forte variabilité de durée entre les sons contextuels. En d’autres termes, en cas de grande différence de durée entre les sons contextuels, les participant·e·s accordent moins de confiance aux informations provenant de cette suite de sons, limitant le poids accordé aux prédictions sensorielles lors de la perception du son cible. Les participant·e·s estiment alors principalement la durée du son cible à partir de leurs entrées sensorielles. Ce phénomène est appelé ajustement à l’incertitude.

Les hallucinations, une altération de l’ajustement à l’incertitude ?

En se basant sur de précédents travaux, les chercheur·euse·s ont ensuite supposé que la capacité à s’ajuster à l’incertitude est altérée chez les patient·e·s présentant des hallucinations. Pour étudier l’implication d’un tel mécanisme dans la production des hallucinations, la tâche comportementale décrite dans le paragraphe précédent a été réalisée par 16 patient·e·s atteint·e·s de schizophrénie, avec des degrés variés d’hallucinations auditives. 

En mesurant la sévérité des hallucinations grâce à une échelle clinique, les chercheur·euse·s ont d’abord montré qu’elle est associée à un renforcement des biais perceptifs en faveur des prédictions sensorielles (un renforcement du biais d’assimilation). Autrement dit, plus les hallucinations des patient·e·s sont sévères, plus la reproduction du son cible est influencée par la longueur des sons contextuels. 

De plus, cette expérience a montré que la sévérité des hallucinations est associée à une diminution de l’ajustement à l’incertitude. Ainsi, dans un contexte de haute variabilité de la durée des sons contextuels, plus leurs hallucinations sont sévères et moins les patient·e·s limitent l’importance des prédictions sensorielles par rapport à celle des entrées sensorielles.

En accord avec les théories préexistantes, ces résultats suggèrent que les hallucinations sont associées à un excès de l’influence des prédictions sensorielles dans la perception au détriment des entrées sensorielles. De plus, l’incertitude du contexte ne permet pas à ces patient·e·s de diminuer la confiance qu’ils accordent à leurs prédictions sensorielles.

Implication de la dopamine dans l’ajustement à l’incertitude

Mise en cause dans les hallucinations depuis plusieurs dizaines d’années, une transmission excessive de dopamine pourrait-elle être impliquée dans cette difficulté à réduire l’influence d’un contexte incertain sur la perception ? 

Pour répondre à cette question, des patient·e·s atteint·e·s de schizophrénie et des participant·e·s sain·e·s se sont vus administrer une dose d’amphétamine, un agent pharmacologique qui augmente le niveau de dopamine dans le cerveau. Les chercheur·euse·s ont comparé les performances des participant·e·s à la tâche expérimentale décrite ci-dessus avant et après la prise d’amphétamine.

Dans un premier temps, aucun effet de la prise d’amphétamine n’a été montré sur l’ajustement à l’incertitude. Autrement dit, accentuer la transmission de la dopamine ne modifiait pas la capacité des participant·e·s à ajuster le poids de leurs prédictions sensorielles en fonction de la confiance qu’ils·elles leur accordaient. Cependant, les chercheur·euse·s ont constaté que la prise d’amphétamine pouvait induire une réduction de l’ajustement à l’incertitude chez un sous-groupe de participant·e·s ayant déjà de fortes capacités d’ajustement à l’incertitude avant traitement.

Enfin, Cassidy et ses collègues ont utilisé une technique d’imagerie appelée Tomographie par Émission de Positrons (TEP) pour visualiser la transmission de la dopamine dans le cerveau des participant·e·s. Les chercheur·euse·s ont ainsi montré que la prise d’amphétamine entraîne une réduction de l’ajustement à l’incertitude spécifiquement associée à la libération de dopamine dans le striatum, région identifiée pour être le siège de dérégulations impliquées dans les hallucinations (voir figure d’illustration).

Finalement, ces résultats suggèrent :

  • qu’il est possible d’induire artificiellement une réduction de l’ajustement à l’incertitude en stimulant la transmission de la dopamine chez une partie des participant·e·s ;
  • qu’une transmission excessive de dopamine dans le striatum pourrait être à l’origine de la surestimation de la confiance que les patient·e·s accordent aux prédictions sensorielles dans un contexte incertain.

Conclusion

Si les mécanismes impliqués dans les hallucinations sont certainement multiples, cet article confirme que les patient·e·s accordent une confiance exagérée à leurs prédictions sensorielles lorsque le contexte est incertain et suggère l’implication de la dopamine dans ce phénomène.

Il est à présent nécessaire de répliquer cette expérience de manière indépendante et d’augmenter la taille des groupes de participant·e·s. Cela permettrait de confirmer l’implication d’une réduction de l’ajustement à l’incertitude dans les hallucinations, mais aussi d’explorer de manière approfondie le rôle de la transmission de la dopamine, particulièrement au niveau du striatum.

Les hallucinations auditives ne sont pas uniquement perçues par des patient·e·s atteint·e·s de schizophrénie. Répliquer cette étude chez des patient·e·s non-schizophrènes, mais aussi chez des sujets présentant des hallucinations touchant d’autres sens (hallucinations visuelles par exemple), permettrait de caractériser la spécificité de ce modèle des hallucinations.

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Creative Commons License
Layla Lavallé/Papier-Mâché/CC BY 4.0 2020

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